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Cours ifsi - Biologie fondamentale - la respiration cellulaire

La biologie fondamentale (UE 2.1 S1) est un enseignement dense mais néanmoins indispensable aux étudiants en soins infirmiers. Ce cours s'inscrit dans une longue série qui, une fois par semaine s'enrichira d'une nouvelle contribution. Bonne lecture et bon travail d'assimilation !

84. La respiration cellulaire

84.1. Généralités

La respiration cellulaire est une réaction chimique d'oxydo-réduction qui fournit l'énergie nécessaire à une cellule pour fonctionner.

Une espèce chimique (atome, molécule, ion) qui capte un ou plusieurs électrons est un oxydant.

Une espèce chimique qui donne un ou plusieurs électrons est un réducteur.

Quand un réducteur perd des électrons, il s'oxyde. Quand un oxydant capte des électrons, il se réduit.

Ces réactions sont appelées des réactions d'oxydoréduction.

Puisqu'un donneur d'électrons nécessite un receveur d'électrons, l'oxydation et la réduction vont toujours ensembles.

La respiration cellulaire nécessite :

  • un carburant : il s'agit du glucose, d'acides gras ou d'autres molécules organiques (acides aminés, corps cétoniques) ;
  • un comburant, le dioxygène.

Cette réaction produit :

  • du dioxyde de carbone ;
  • de l'eau ;
  • parfois de l'urée, si le carburant contient de l'azote (ex: acides aminés).

84.2. La formation d'ATP à partir des glucides

Les glucides ont pour rôle principal de fournir l'énergie pour produire de l'ATP.

Le catabolisme des glucides est une source importante d'énergie pour l'organisme.

Le glucose est le nutriment le plus important. En effet les autres glucides comme le fructose et le galactose seront convertis dans le foie avant de subir le même processus.

Le glucose, s'il n'est pas stocké sous forme de glycogène, sera dégradé afin de fournir de l'énergie directement utilisable par la cellule.

Il existe deux voies métaboliques principales pour cela :

  • la respiration cellulaire en milieu aérobie (milieu où il y a présence d'oxygène) ;
  • la fermentation : fermentation alcoolique, butyrique... en milieu anaérobie (milieu dépourvu d'oxygène).

Lors de la respiration cellulaire, la dégradation du glucose se fait grâce à des transferts d'électrons (ce qui libère l'énergie).

La réaction globale est :

C6H12O6 + 6O2 -> 6CO2 + 6H2O + ÉNERGIE

Réaction globale

Le glucose est donc oxydé et le dioxygène réduit.  L'hydrogène (H) est transféré du glucose à l'oxygène.

Mais, la respiration cellulaire n'oxyde pas le glucose en une seule réaction.

Le glucose subit sa dégradation dans une série de réactions, chacune catalysée par une enzyme.

Des atomes d'hydrogène sont arrachés du glucose à certaines étapes, mais ils ne sont pas transférés immédiatement à l'oxygène.

Ils vont premièrement passer par un composé intermédiaire organique nommé nicotinamide adénine dinucléotide ou NAD+  qui joue le rôle de receveur d'électrons.

Le NAD+ est une forme oxydée, il a une charge + puisqu'il a un électron de moins.

Le NAD+ capte les électrons et l'hydrogène du glucose grâce à des enzymes qui s'appellent des déshydrogénases.

Mais plutôt que de devenir le NAD en captant un seul électron, ces enzymes vont retirer une paire d'atomes d'hydrogène (2H) du glucose.

Or un atome d'hydrogène contient 1 électron et 1 proton.

Donc, 2H équivaut à 2 électrons et 2 protons.

La déshydrogénase amène deux électrons et UN proton (H+) au NAD+, l'autre proton est libéré dans le milieu. Le NAD+ devient donc le NADH (forme réduite).

Réaction réduction/oxydation

Les électrons ont perdu très peu d'énergie lors de leur transfert au NAD+, ce qui veut dire que les molécules de NADH sont des molécules qui entreposent de l'énergie.

NAD+ + 2e- + 2H+ -> NADH + H+ (proton libéré dans le milieu).

Les 2e- représentent les 2 électrons et les H+ sont des protons.

Chaque NADH formé pendant la respiration cellulaire représente une petite réserve d'énergie.

En fait, le NADH est seulement riche en énergie mais il ne la stocke pas. Il "donnera", plus tard au cours de la respiration cellulaire, son énergie à l'ATP.

La respiration cellulaire se fait donc selon trois étapes :

  • la glycolyse, (c'est aussi la première étape de la fermentation) ;
  • le cycle de Krebs ;
  • la chaîne respiratoire.

Cycle de Krebs

Première  étape : la glycolyse

Le glucose subit tout d'abord une glycolyse (réaction chimique) qui se déroule dans le cytoplasme de la cellule.

L'oxygène du milieu n'intervient pas : cette réaction s'effectue en anaérobiose.

Cette voie métabolique est un ensemble de réactions d'oxydoréductions : le glucose est oxydé jusqu'à former du pyruvate (molécule à trois atomes de carbone).

Au cours de la glycolyse, le glucose est d'abord converti en glucose 6-phosphate.

Grâce à l'hexokinase.

C'est une kinase, enzyme catalysant les transferts d'un groupement phosphate d'une molécule à une autre.

Cette réaction s'effectue par couplage de l'hydrolyse de l'ATP en ADP + Pi, car cette réaction demande de l'énergie : c'est une synthèse.

Le glucose 6-P est ensuite converti en fructose 6-P par une autre enzyme, la phosphohexose isomérase.

Il s'agit d'une isomérisation (conversion de la molécule en l'un de ses isomères) réaction réversible catalysée par une isomérase.

Le fructose 6-P est ensuite converti en fructose 1,6 diphosphate par la phosphofructokinase. Cette réaction s'effectue aussi grâce à l'hydrolyse d'une molécule d'ATP.

Il y a formation de 2 molécules de phosphoglycéraldéhyde: cette réaction est catalysée par une aldolase (groupe des lyases : enzyme qui brise diverses liaisons chimiques par d'autres voies que l'hydrolyse et l'oxydation).

Puis, 2 molécules de 1,3-diphosphoglycérate sont synthétisées : cette réaction d'oxydoréduction (échange d'électrons), réversible est catalysée par une triose phosphate déshydrogénase (oxydoréductase: enzymes catalysant les réactions d'oxydoréduction).

Il y a donc un agent oxydant et un réducteur : ici, les NAD+ sont réduits en NADH ; et le phosphoglycéraldéhyde est oxydé en 1,3-diphosphoglycérate.

Et ainsi de suite jusqu'à l'étape finale de la formation du pyruvate par l'enzyme pyruvatekinase.

Chaque étape est catalysée par une enzyme spécifique.

Si une seule de ces enzymes manquait, la réaction ne pourrait pas se poursuivre jusqu'à la synthèse du pyruvate.

La cellule ne pourrait faire la respiration cellulaire et produire de   l'énergie : ce serait la mort de la cellule.

Au final 2 molécules d'ATP ont été produite pour 1 molécule de glucose.

Ce bilan est faible comparé aux autres étapes de la respiration cellulaire.

Cette première étape produit du pyruvate qui sera par la suite consommé par le cycle de Krebs en aérobiose (présence d'oxygène), après passage dans une mitochondrie.

Glycolyse

Glycolyse

Deuxième étape : le Cycle de Krebs

Le cycle de Krebs ou cycle de l'acide citrique (citrate) est au centre du métabolisme cellulaire.

Le cycle de Krebs se déroule donc dans la matrice de la mitochondrie en aérobiose.

Il se produit une oxydation du pyruvate qui permet la formation de 10 composés réduits NADH.

Le pyruvate subit aussi une décarboxylation (retrait des atomes de carbone) totale qui conduit à la libération de dioxyde de carbone, déchet de la respiration.

Une fois dégradé par la glycolyse, le glucose en pyruvate est transformé en acétylcoenzyme A (acétylCoA) et oxaloacétate.

Ces deux composés sont le point de départ du cycle de Krebs.

Étapes du cycle de Krebs

1. Synthèse du citrate

Cette réaction est catalysée par la citrate synthétase permettant la synthèse du citrate.

Synthèse du citrate

2. Déshydratation du citrate

Cette réaction de déshydratation réversible est catalysée par une lyase (enzyme : cis-aconitase), produit du cis-aconitate.

Déshydratation du citrate

3. Hydratation du cis-aconitate

Cette réaction est réversible et catalysée par la même enzyme qu'à l'étape précédente. L'addition d'eau sur la double liaison a lieu dans une position différente : il y a synthèse d'iso-citrate.

Hydratation du cis-aconitate

4. Oxydation de l'iso-citrate

Cette réaction réversible est catalysée par une oxydoréductase : l'isocitrate déshydrogénase. C'est donc une réaction d'oxydoréduction avec échange d'électrons : les NAD+ sont réduits en NADH,H+ (avec le proton libéré dans le milieu).

Oxydation de l’iso-citrate

5. Décarboxylation de l'oxalosuccinate

Il y a libération du dioxyde de carbone (CO2) lors de cette réaction irréversible.

Décarboxylation de l’oxalosuccinate

6. Décarboxylation oxydative de l'a-cétoglutarate

Cette réaction d'oxydoréduction est la même que celle permettant le passage du pyruvate à l'acétylCoA. Le complexe enzymatique fait intervenir de nombreuses enzymes dans cette réaction. Il y a, de plus, libération de CO2 et réduction des NAD+.

Décarboxylation oxydative de l’alpha-cétoglutarate

7. Formation du succinate

Cette réaction réversible est catalysée par une transférase, la succinate thiokinase. Cette réaction est couplée à la synthèse d'ATP.

Formation du succinate

8. Oxydation du succinate

Cette réaction est catalysée par une enzyme la succinate déshydrogénase.

Oxydation du succinate

9. Hydratation du fumarate

Cette réaction d'addition d'une molécule d'eau (H2O) est catalysée par une lyase, la fumarase.

Hydratation du fumarate

10. Oxydation du malate

Il y a formation d'oxaloacétate, réaction d'oxydoréduction catalysée par le malate déshydrogénase (oxydoréductase). Les composés oxydés sont réduits en NADH.

Oxydation du malate

Moyen Mnémotechnique à l'aide de cette phrase : si le citron isole l'acétone, le succinct succès fumera moins haut. (citrate, iso-citrate, alpha-cétoglutarate, succinyl CoA, succinate, fumarate, malate, oxaloacétate)

Cycle de Krebs

Cycle de Krebs, deuxième étape

Dans la matrice mitochondriale, le pyruvate est ainsi entièrement dégradé selon la réaction suivante :

2 CH3COCOOH + 10 NAD+ + 6 H2O -> 6 CO2 + 10 NADH
(pyruvate)
Couplage énergétique
2 ADP + 2 Pi -> 2 ATP

Réoxydation des composés réduits : les NADH

A ce stade, la molécule de glucose est totalement dégradée : tous ses carbones sont éliminés sous forme de CO2.

Pour le moment, il y a production seulement de 4 ATP car la majeure partie de l'énergie reste entreposée dans les NADH.

Le processus biochimique n'est donc pas terminé : il est nécessaire de régénérer les accepteurs NAD+ qui ont été réduits en composés NADH.

Cela signifie qu'il faut oxyder à nouveau les NADH.

Cette opération se réalise au niveau des crêtes des mitochondries (replis de la membrane interne) en aérobiose et permet une production remarquable d'ATP : c'est la chaîne respiratoire.

Troisième étape : la chaîne respiratoire

Pour réoxyder les NADH, il faut passer par une chaîne de transport d'électrons : c'est une série de protéines insérées dans la membrane interne de la mitochondrie.

Ces dernières sont alignées en ordre énergétique, la première molécule a plus d'énergie que la dernière.

La première de la chaîne capte une paire d'électrons (2e-) à chaque NADH (un proton H+ est aussi cédé dans le milieu afin que les NADH se régénèrent en NAD+) et les transfère à la molécule adjacente.

Il existe 5 ensembles de complexes impliqués dans la chaîne respiratoire. Les 4 premiers (I, II, III et IV) interviennent dans le transport des électrons et le cinquième (V) intervient dans la synthèse d'ATP.

Au fur et à mesure de ce transport, les électrons " perdent " de leur énergie.

Finalement, en bout de chaîne, ils sont acceptés par le dioxygène (O2) qui se combine à des protons du milieu pour former de l'eau (2H+ + 2e- + O2 -> H2O).

L'énergie " perdue " par les électrons et la présence des protons H+ permettent d'activer une enzyme, l'ATP synthase, localisée elle aussi dans la membrane interne. Cette enzyme catalyse la production d'ATP en grande quantité.

Il y a 12 NADH : 10 provenant du cycle de Krebs et 2 de la glycolyse.

Troisième étape : la chaîne respiratoire 1

Troisième étape : la chaîne respiratoire 1

Transport des molécules d'ATP formées

Les molécules d'ATP ainsi formées se retrouvent dans la matrice mitochondriale.

Pour passer dans le cytoplasme, elles empruntent un anti-port, une protéine permettant de faire passer de l'ATP dans le sens matrice mitochondriale puis dans l'espace intermembranaire puis dans le cytoplasme et de l'ADP dans le sens inverse.

Bilan de la respiration cellulaire

A partir d'une molécule de glucose, la glycolyse a permis de synthétiser 4 ATP, le cycle de Krebs 2 et la chaine respiratoire 32.

Nous avons donc un total de 38 ATP moins les 2 ATP utilisés par la glycolyse soit 36 ATP

C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O +36 ADP + 36 Pi -> 6 CO2 + 12 H2O + 36 ATP

ou (si nous enlevons l'eau dans les réactifs)

C6H1206 + 6 O2 + 36 ADP + 36 Pi -> 6 CO2 + 6 H2O + 36 ATP

Les NAD+ ou NADH ne figurent pas dans l'équation car au final leur quantité produite s'annule.

En effet lors de la glycolyse 2 NAD+ sont réduits en 2 NADH, durant le cycle de Krebs 10 NAD+ sont réduits en 10 NADH et enfin pendant la chaîne respiratoire 12 NADH sont oxydés en 12 NAD+. Il ne reste donc rien !

Cycle de Krebs 2

84.3. Formation d'ATP à partir des lipides

Les triglycérides sont transformés en acides gras et glycérol lors de la lipolyse.

La lipolyse est la réaction de dégradation des lipides afin de fournir de l'énergie.

Les lipides complexes, essentiellement des triglycérides sont d'abord hydrolysés en acides gras qui sont ensuite transformés lors de la bêta-oxydation : elle a lieu dans la mitochondrie et produit de l'Acétyl-Coenzyme A.

En présence d'oxygène l'Acétyl Coenzyme A est intégré au cycle de Krebs et produit du CO2 et de l'énergie sous forme d'ATP ainsi que des Coenzymes réduits. Le glycérol lui intègre la glycolyse.

84.4. Le stockage des glucides et lipides

Le glucose est amené dans le foie par la veine porte.

Les molécules vont alors former de longues chaines représentant les réserves de glucose : c'est du glycogène.

Ce processus est appelé glycogenèse.

Le glycogène est stocké dans le foie et les muscles.

Le glucose peut alors être libéré en cas de besoin.

En cas de besoin d'énergie, le glycogène est dégradé en glucose, c'est la glycogénolyse.

Si l'apport glucidique alimentaire dépasse les capacités de stockage, les cellules du foie vont alors transformer ce surplus en glycérol et acides gras pour les stocker ensuite dans le tissu adipeux.

Le foie peut aussi synthétiser du glucose à partir d'acide lactique, d'acide pyruvique, de certains acides aminés..., ce processus est appelé néoglucogenèse. Ce processus intervient quand la glycémie baisse et qu'il n'y a plus de stock de glycogène.

Lors des repas, les triglycérides sont stockés.

Entre les repas, les réserves sont transformées en acides gras et en glycérol.

Ils vont être libérés dans le sang et amenés aux cellules de l'organisme où ils vont subir une série de transformation destinée à les faire entrer dans le cycle de la respiration cellulaire afin de fournir l'ATP.

Ceci se produit lorsque les réserves de glucides sont épuisées (jeûne, efforts physiques, lutte contre le froid.).

La lipolyse est due à l'action de lipases présentes dans le cytoplasme des adipocytes libérant dans le sang des acides gras libres, utilisables par les autres cellules de l'organisme à des fins énergétiques.

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